近日，中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所蔬菜分子設計育種團隊通過合成十字花科異源四倍體，解析了多倍體亞基因組優(yōu)勢的建立模式，否定了此前研究人員對“轉座子驅動多倍體亞基因組優(yōu)勢形成”的已有認識，相關成果以“The lack of negative association between TE load and subgenome dominance in synthesized Brassica allotetraploids” 為題發(fā)表在國際著名期刊《PNAS》（IF: 11.1）上。

      全基因組加倍是植物物種進化和性狀演化的主要方式和關鍵推動力之一。它能夠改變基因組構成、增加遺傳多樣性、改變基因劑量和功能，使植物在面對生物、非生物脅迫或同類競爭時更具優(yōu)勢，對物種分化、多樣性的形成，以及作物的馴化均具有重要貢獻。多倍化在農業(yè)領域具有重要應用價值，可用于創(chuàng)造新作物資源、進行作物品質抗性改良等方面。

      亞基因組優(yōu)勢是植物基因組多倍化演化過程中的一個重要的特征現(xiàn)象，即一個亞基因組在多倍化基因組中占據(jù)優(yōu)勢地位，體現(xiàn)為更強的基因表達和更少的基因丟失。亞基因組優(yōu)勢是塑造基因組結構、促進新性狀和功能進化等的重要動力，因此解析其形成機制一直是生物學領域的熱點問題。之前的研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢亞基因組多表現(xiàn)出更低的轉座子豐度和甲基化水平，提示亞基因組優(yōu)勢的形成可能與轉座子序列在亞基因組間的差異化分布相關。因此研究人員認為，具有高豐度轉座子的亞基因組其高水平的轉座子含量和甲基化修飾導致了基因表達的抑制，從而決定了亞基因組優(yōu)勢的形成。

      然而，轉座子的差異性分布與亞基因組優(yōu)勢的形成，是一個典型的“先有雞還是先有蛋”的問題：是甲基化轉座子驅動亞基因組優(yōu)勢的形成，還是亞基因組優(yōu)勢導致亞基因組之間的轉座子差異化積累和分布？對現(xiàn)有的古多倍化植物的研究很難回答這一問題，而通過人工合成得到的多倍體植物系統(tǒng)如猴面花和黃瓜的案例中，也未能解開兩者之間的先后關聯(lián)關系。

      本研究采用的親本材料“白菜和甘藍”同屬于十字花科蕓薹屬，在一千多萬年前共同經歷了一次異源三倍化 （古多倍化）。通過，將白菜和甘藍進行遠源雜交，結合胚挽救方法，獲得了F₁植株，并使用秋水仙素加倍形成了異源四倍體（新多倍化），并自交了8代。在該研究的材料體系中，同時存在著古多倍化的三套亞基因組，以及新多倍化產生的兩套亞基因組，組成了良好的對照關系。

異源四倍體合成路徑

      通過對親本和四倍體后代連續(xù)的轉錄組與甲基化測序分析，發(fā)現(xiàn)在新合成四倍體中古多倍化的三套亞基因組保持著亞基因組優(yōu)勢現(xiàn)象，并且轉座子密度和甲基化水平與古多倍化的亞基因組優(yōu)勢現(xiàn)象呈負相關。而在新多倍體的兩套亞基因組之間，盡管甘藍亞基因組（CC）的轉座子密度顯著高于白菜亞基因組（AA），但白菜亞基因組相對于甘藍亞基因組沒有表現(xiàn)出基因表達優(yōu)勢，即不存在轉座子密度與亞基因組優(yōu)勢的負相關現(xiàn)象。

轉座子與基因表達

      進一步發(fā)現(xiàn)親本和合成四倍體中的甘藍基因組的甲基化水平也高于白菜基因組，但合成四倍體中兩個亞基因組之間的甲基化和基因表達水平卻沒有顯著的相關關系，提示親本基因組中甲基化轉座子對基因表達的抑制效力存在差異。此外，對白菜和甘藍自然雜交形成的四倍體油菜的分析結果與人工合成四倍體一致。這些結果有力地表明，轉座子含量和甲基化差異不是多倍體亞基因組優(yōu)勢形成的決定條件。

甲基化轉座子與基因表達

      綜上所述，本研究否定了此前對轉座子與亞基因組優(yōu)勢關系的認識。親本基因組通過多倍化合并后，很可能繼續(xù)以嵌合基因組的方式各自發(fā)揮轉錄調控作用，直至大規(guī)模的染色體重排（重新二倍體化）；亞基因組優(yōu)勢形成的決定性驅動力可能與不同基因組之間的基因轉錄效率差異相關。這一成果為深入解析亞基因組優(yōu)勢的形成機制指明了新的方向，對認識植物多倍化演化和創(chuàng)制多倍體新作物種質等具有重要意義。

      中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所蔬菜分子設計育種創(chuàng)新團隊的副研究員張亢、博士生張令奎和碩士畢業(yè)生崔軼男為該論文的共同第一作者，程鋒研究員、王曉武研究員和美國加州大學伯克利分校的Michael Freeling教授為該論文的共同通訊作者，武劍研究員、中國農科院農業(yè)基因組所的阮玨研究員、蔬菜分子設計育種團隊的多名研究生參與了該工作。本研究得到了蔬菜生物育種全國重點實驗室、國家自然科學基金、中國農業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程項目以及農業(yè)農村部園藝作物生物學與遺傳改良重點實驗室的資助。

原文鏈接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2305208120