菠菜起源于波斯（今伊朗），又名波斯草，赤根菜，于唐代作為尼泊爾的貢品傳入我國。菠菜（Spinacia oleracea L.）有兩種不同類型的野生種，S. turkestanica和S. tetrandra。野生材料往往具有較強的適應(yīng)性和抗逆境能力，因此是作物遺傳改良的重要資源。而菠菜的兩種野生型基因組信息尚不清楚，阻礙了菠菜野生種的進一步利用。因此，解析菠菜野生種基因組序列，挖掘重要的馴化性狀相關(guān)基因，對培育優(yōu)質(zhì)菠菜品種奠定基礎(chǔ)。

      近日，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所菠菜遺傳育種課題組錢偉團隊在國際知名期刊New Phytologist上發(fā)表題為“Insights into spinach domestication from genomes sequences of two wild spinach progenitors, Spinacia turkestanica and Spinacia tetrandra”的研究論文，該研究組裝了兩個菠菜野生種基因組，并解析其重要的馴化性狀。

      該研究整合二代、三代、Hi-C測序成功組裝了兩個高質(zhì)量的菠菜野生種參考基因組（圖1）。并基于單拷貝基因證實了S. turkestanica野生種為栽培種的直接祖先，二者大約在0.8百萬年前分化，而S. tetrandra與其分化的時間更久，大約在6.3百萬年前。

圖1 菠菜野生種高質(zhì)量參考基因組

      錢偉團隊先前組裝了栽培菠菜高質(zhì)量參考基因組（She et al., 2023, Plant Physiology），并結(jié)合遺傳連鎖圖發(fā)現(xiàn)每一條常染色體的一端以及性染色體（4號染色體）的中間區(qū)域富集大量重復(fù)序列且有較低的重組率。這樣的現(xiàn)象同樣存在于兩個野生種基因組中，這些區(qū)域可能為近著絲粒區(qū)域，才會積累大量重復(fù)序列。在該區(qū)域內(nèi)核酸多態(tài)性降低，連鎖不平衡（LD）值升高，LD衰減速度降低，重組率降低（圖2）。

圖2 近著絲粒區(qū)域與非近著絲粒區(qū)域特征分析

      基于菠菜高質(zhì)量的參考基因組，以及94份菠菜種質(zhì)資源，我們鑒定到了982,999個高質(zhì)量的SNPs以及71,115個結(jié)構(gòu)變異。利用結(jié)構(gòu)變異以及群體數(shù)據(jù)共在基因組上鑒定到6個漸滲區(qū)域，其中菠菜抗霜霉病位點RPF1–RPF3以及RPF12均位于Chr1 0.5–1.5 Mb的漸滲區(qū)域內(nèi)，表明栽培菠菜霜霉病抗性是由野生種漸滲而來。此外，我們挖掘了大量馴化相關(guān)的基因，其主要與光周期、抗病等相關(guān)。例如，一個620-bp序列插入在SpCUC3下游區(qū)域，且在栽培菠菜中受到選擇，使得該基因在栽培種中表達量降低。前人研究表明，沉默CUC3基因后可以使得葉邊緣由鋸齒到平滑。菠菜野生種葉邊緣表現(xiàn)為鋸齒狀，而栽培種則大多表現(xiàn)為平滑，因此我們推斷SpCUC3可以調(diào)控菠菜葉片邊緣。

圖3 栽培菠菜及其野生種的系統(tǒng)發(fā)育、漸滲和馴化

      綜上所述，該研究解析了菠菜兩種野生種的基因組信息，挖掘到了重要的馴化相關(guān)基因，明確了栽培菠菜抗霜霉病位點是由野生種漸滲而來。這些結(jié)果為進一步利用菠菜野生資源，培育優(yōu)質(zhì)菠菜品種具有理論指導(dǎo)作用。

      中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所折紅兵助理研究員、劉志遠研究員為本文的共同第一作者；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所錢偉研究員、程鋒研究員以及英國愛丁堡大學(xué)Deborah Charlesworth教授為本文的共同通訊作者。本研究得到了蔬菜生物育種全國重點實驗室、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項目以及現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目的資助。

論文鏈接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/nph.19799